Добрый день, уважаемые читатели. Сегодня мы продолжим курс нейроанатомии, и на повестке дня у нас анатомия продолговатого мозга.
Продолговатый мозг (medulla oblongata, myelencephalon) — это действительно удивительная часть головного мозга (encephalon). Длина продолговатого мозга не превышает 2.5 — 3 сантиметров, но при этом продолговатый мозг является критически важной частью ЦНС. В эти 3 сантиметра упаковано столько всего жизненно необходимого, что даже небольшое повреждение продолговатого мозга может привести, как минимум, к попаданию в реанимационное отделение. Сегодня мы узнаем, из-за чего это происходит и почему это бывает, к счастью, очень редко.
Продолговатый мозг и ствол головного мозга
Прежде, чем мы будем изучать внутреннее строение продолговатого мозга, мы должны изучить его наружное строение. Головной мозг традиционной принято делить на структуры, состоящие из полушарий — большой мозг (cerebrum) и мозжечок (cerebellum) , а также на структуры, формирующие ствол мозга (truncus encephali).
Если вы возьмёте препарат головного мозга человека и аккуратно удалите большие полушария и мозжечок, то вы отчётливо увидите ствол мозга (это действительно похоже на ствол растения). К стволу головного мозга относят группу непарных составных частей головного мозга:
- Продолговатый мозг;
- Варолиев мост (pons);
- Средний мозг (mesencephalon);
- Промежуточный мозг (diencephalon).
Отмечу, что в разных учебниках и атласах в ствол мозга входят разные структуры — средний мозг и, особенно, промежуточный мозг встречаются в составе ствола достаточно редко. Зато продолговатый мозг и Варолиев мост входят в ствол головного мозга в любом источнике. Продолговатый мозг располагается ниже всех остальных структур головного мозга. Фактически, продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга.
Поэтому знания анатомии спинного мозга, который мы очень подробно разбирали в последних четырёх уроках, вам очень пригодятся во время изучения продолговатого мозга.
Базовые сведения о головном мозге
Традиционно мозг считается органом, задача которого – принимать и обратабывать информацию.
Функции мозга
Функции мозга включают обработку сенсорной информации, поступающую от органов чувств, планирование, принятие решений, координацию, управление движениями, положительные и отрицательные эмоции, внимание, память. Мозг человека выполняет высшую функцию — мышление. Одной из важнейших функций мозга человека является восприятие и генерация речи.
Поток сигналов к головному мозгу и от него осуществляется через спинной мозг, управляющий телом, и через черепномозговые нервы. Сенсорные (или афферентные) сигналы поступают от органов чувств в подкорковые (то есть предшествующие коре полушарий) ядра, затем в таламус, а оттуда в высший отдел — кору больших полушарий.
Основные отделы головного мозга человека
Мозг располагается в полости черепа. Форма черепа трудно описуема, поэтому ее называют «сложной».
Масса мозга взрослого человека составляет примерно полтора килограмма, а если быть точнее, то находится в границах от 1100 до 2000 граммов.
Головной мозг человека, в связи его хрупкостью и другими особенностями, надежно «спрятан» в черепную коробку. Внутри черепа мозг покрыт оболочками из соединительной ткани — твёрдой и мягкой, между которыми расположена сосудистая, или паутинная оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор. Цереброспинальная жидкость также содержится в желудочках головного мозга.
Головной мозг принято делить на 3 отдела: задний, средний и передний.
Задний (ромбовидный) мозг
Задний (ромбовидный) мозг состоит из:
– продолговатого мозга,
– заднего (собственно заднего) мозга
– моста (содержит главным образом проекционные нервные волокна и группы нейронов, является промежуточным звеном контроля мозжечка)
– мозжечка (состоит из червя и полушарий, на поверхности мозжечка нервные клетки образуют кору)
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга, поэтому в их строении и функциях много общего.
Из жизненно важных функций, которые выполняет продолговатый мозг, главными, пожалуй, являются функции, связанные с дыханием, пищеварением, деятельностью сердечно-сосудистой системы.
Также продолговатый мозг обеспечивает управление рядом защитных рефлексов: такими, как кашель, чихание, слезоотделение.
От продолговатого мозга отходят нервы, управляющие деятельностью языка, глотки, гортани, щитовидной железы, внутренних органов. Здесь же находятся центры, регулирующие положение тела в пространстве.
Мост
Мост, в свою очередь, является продолжением продолговатого мозга. Через него проходят нервные пути, которые связывают передний и средний мозг с продолговатым и спинным мозгом.
От моста отходят лицевые и слуховые нервы.
По слуховым нервам в мозг передаются сигналы не только от слуховых рецепторов, но и от органов равновесия.
Мозжечок
Мозжечок расположен в затылочной части головного мозга и состоит из парных полушарий, и соединяющей их непарной части.
Поверхность мозжечка имеет различные борозды и извилины.
Мозжечок принимает участие в координации движения, делая их точными и целенаправленными.
Если повреждается этот отдел мозга, нарушаются и движения человека. Человеку становится трудно удерживать равновесия, походка становится «пьяной», возникают внутренние ощущения потери ориентации.
| Интересно знать:Чтобы кончиком указательного пальца коснуться носа, нужно привести в движение 33 мышцы. Порядок и очередность их сокращения определяется мозжечком. |
Средний мозг
Средний мозг участвует в рефлекторной регуляции различного рода движений, которые возникают под влиянием слуховых и зрительных импульсов.
Например, средний мозг обеспечивает изменение величины зрачка, кривизны хрусталика, – в зависимости от яркости света, а также поворот головы, в сторону источника света.
Средний мозг выполняет несколько функций:
Первая функция – двигательная. Средний мозг отвечает за координацию движений, а также за тонус мышц. Он держит под контролем все автоматические движения от ходьбы до дыхания, жевания, глотания.
Важно понимать: если у вас проблемы с мышцами, мышцы внезапно стали дряблыми и слабыми, если у вас начались проблемы с дыханием, глотанием – виновник тому средний мозг.
Следующая функция – ориентация и координация. Совместно с продолговатым мозгом средний мозг отвечает за ориентацию в пространстве и реакцию на различные внешние раздражители: свет, звук.
Третья функция – сенсорная. В среднем мозге находятся подкорковые центры, которые отвечают за слух и зрение.
Обратите внимание, что, как правило, с возрастом происходят все нелицеприятные процессы: ослабление тонуса мышц, зрения, слуха.
И, наконец, четвертая функция – проводниковая – в основании среднего мозга расположены волокна, которые связывают кору больших полушарий с мозжечком. Здесь же проходят проводники сознательных двигательных импульсов.
Таким образом, средний мозг отвечает за красоту (читай, тонус мышц), информацию, идущую посредством слуха и зрения.
Передний мозг
Передний мозг состоит из двух отделов: промежуточного мозга и больших полушарий.
В промежуточном мозге находится огромное множество центров, которые занимаются частичной обработкой нервных импульсов, которые направляются в большие полушария.
Центры промежуточного мозга управляют функции внутренних органов, регулируют температуру тела, отвечают за чувства жажды, голода, насыщения.
Большие полушария переднего мозга являются самыми крупными образованиями головного мозга.
Они возвышаются над всеми его отделами.
Между собой полушария соединяют пучки нервных волокон, которые называют также мозолистым телом.
Каждое полушарие образовано серым и белым веществом.
Серое вещество составляет тонкий, 3-4 мм, поверхностный слой – кору полушарий.
Кора больших полушарий
Общая поверхность полушарий коры у взрослого человека 1700 – 2000 см2.
Топография продолговатого мозга
Продолговатый мозг — это небольшой, но очень важный компонент головного мозга, который располагается между Варолиевым мостом и спинным мозгом. Продолговатый мозг имеет дорсальную (facies ventralis) и вентральную (facies dorsalis) поверхности (соответственно, заднюю и переднюю). Cледовательно, границы продолговатого мозга должны быть определены спереди и сзади.
На этой иллюстрации из атласа Золотко красная стрелка указывает на вентральную сторону продолговатого мозга, а синяя — на дорсальную.
Ещё есть очень хорошая иллюстрация из атласа Синельникова, на которой продолговатый мозг подкрашен синим цветом:
Продолговатый мозг надёжно защищён костями черепа и другими частями ЦНС, например, мозжечком. Такая многослойная броня нам крайне необходима, ведь в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры дыхания, глотания и сосудистого тонуса. Именно поэтому травматические повреждения продолговатого мозга не является часто встречающейся проблемой, однако, когда такое всё же происходит, это ставит пострадавшего на грань жизни и смерти.
Передние границы
Верхней передней границей продолговатого мозга является нижний край моста, а нижней границей — верхний край спинного мозга. Если мы говорим о скелетотопии, то есть проекции органа на кости скелета, то нижний край спинного мозга примерно соответствует краям большого затылочного отверстия затылочной кости (foramen magnum occipitale). Но это не совсем точно.
Самым точным ориентиром, по которому мы можем увидеть границу спинного и головного мозга, является перекрест пирамид (decussatio pyramidum). Немного далее мы разберём, что такое пирамиды и почему они перекрещиваются, а пока что запомним передние границы продолговатого мозга:
- Верхняя — нижний край моста;
- Нижняя — перекрест пирамид.
Здесь я выделил верхнюю границу спинного мозга голубым, а нижнюю — жёлтым.
Задние границы
Чтобы увидеть задние границы продолговатого мозга, нам необходимо удалить мозжечок, который полностью их закрывает.
Верхней задней границей продолговатого мозга являются пучки белого вещества, называемые мозговыми полосками четвёртого желудочка (striae medullares ventriculi quarti). На самом деле,сзади, как и спереди, продолговатый мозг граничит с Варолиевым мостом, просто мозговые полоски являются отличным ориентиром, который визуально разделяет продолговатый мозг и мост. Нижней границей задней стороны продолговатого мозга является линия, параллельная двигательному перекресту
Итак, запоминаем задние границы:
- Верхняя — мозговые полоски;
- Нижняя — линия, параллельная двигательному перекресту.
Внешнее строение продолговатого мозга
Теперь, когда мы выучили топографию продолговатого мозга, мы можем приступать ко внешнему строению. Не забываем, что продолговатый мозг имеет вентральную и дорсальную поверхности, поэтому мы будем разбирать внешнее строение продолговатого мозга, также, как и топографию, с двух сторон.
Вентральная (передняя) поверхность
Если мы посмотрим на продолговатый мозг спереди, мы сразу увидим анатомическое образование, которое нам хорошо знакомо. Это — передняя срединная щель (fissura mediana anterior), точно такая же, как и на передней поверхности спинного мозга.
Справа и слева от передней срединной щели мы можем увидеть вытянутые выступы. Это — пирамиды продолговатого мозга (pyramides medullae oblongatae). Вспомните проводящие пути спинного мозга. В переднем и латеральном канатиках там имеются, соответственно, передние и латеральные пирамидные тракты. И те, и другие являются продолжением крупных пучков белого вещества, которые пролегают через продолговатый мозг. Именно эти пучки и называются пирамидами.
Книзу эти выпуклости переходят в холмики, которые называются перекрестом пирамид (decussatio pyramidum). Как вы помните, именно перекрест пирамид является границей между спинным и продолговатым мозгом. На этой иллюстрации из атласа Синельникова красным цветом я выделил сами пирамиды, а зелёным — их перекрест. Углубление между пирамидами — передняя срединная щель — прекрасно заметна без всякого выделения.
Если мы посмотрим немного латеральнее пирамид, мы обнаружим ещё пару выступов. Эти выступы называются оливами — это легко запомнить, потому что они действительно округлые и немного вытянутые, как плоды оливкового дерева. Я выделил оливы сиреневым:
Оливы, в отличие от пирамид, сформированы серым веществом, то есть, телами нейронов — мы разберём ещё это чуть далее. Последним анатомическим образованием на передней поверхности продолговатого мозга, которое мы изучим, будет передняя латеральная борозда (sulcus anterolateralis). Это небольшое углубление, которое разделяет оливу и пирамиду. Как вы помните, такая же борозда украшала вентральную поверхность спинного мозга.
Дорсальная (задняя) поверхность
Задняя поверхность продолговатого мозга имеет несколько особенностей. Об одной из них мы уже упоминали — она полностью прикрыта мозжечком, то есть без удаления мозжечка мы не сможем увидеть заднюю поверхность спинного мозга.
Вторая особенность заключается в том, что задняя поверхность продолговатого мозга имеет вид треугольника. К этому треугольнику сверху примыкает ещё один треугольник, который является задней поверхностью Варолиева моста. Вместе эти два треугольника образуют ромбовидную ямку (fossa rhomboidea) — небольшое углубление ромбовидной формы, в котором сосредоточены ядра черепных нервов.
На этой иллюстрации из атласа Грея мы отчётливо видим ромбовидную ямку. Обратите внимание на полушария мозжечка — левое удалено, а правое отведено в сторону, чтобы мы могли её рассмотреть.
Итак, что же мы можем увидеть на задней поверхности продолговатого мозга? Аналогично спинному мозгу, по самому центру здесь располагается задняя срединная борозда (sulcus medianus posterior). Эта борозда, также как и в спинном мозге, разделяет тонкие пучки (fasciculus gracilis), которые завершаются округлыми выпуклостями — тонкими бугорками (tuberculum gracilis). По авторам эти образования будут называться, соответственно, пучками Голля и бугорками Голля.
Немного латеральнее располагаются клиновидные пучки (fasciculus cuneatus), которые также завершаются округлыми выпуклостями, клиновидными бугорками (tuberculum cuneatus). Авторские названия этих образований — пучки Бурдаха и бугорки Бурдаха соответственно.
На этой картинке из атласа Синельникова сосудистое сплетение ромбовидной ямки окрашено так, будто бы это портал в другое измерение:
Но зато здесь мы прекрасно видим:
- Клиновидные пучки (зелёный цвет);
- Тонкие пучки (голубой цвет);
- Клиновидные бугорки (светло-зелёный цвет);
- Тонкие бугорки (тёмно-синий цвет).
Нижние ножки мозжечка
Мозжечок соединяется со стволом мозга при помощи шести анатомических образований, называемых ножками мозжечка. Эти образования представляют собой отростки нейронов, объединённые в части проводящих путей. Различают нижнюю, среднюю и верхнюю пары мозжечковых ножек. Вы наверняка уже догадались, для чего нужны мозжечковые ножки — они связывают мозжечок с другими частями головного мозга:
- Верхние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares superiores) соединяют мозжечок и средний мозг;
- Средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii) соединяют мозжечок и Варолиев мост;
- Нижние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares inferiores) соединяют мозжечок и продолговатый мозг.
Нижние мозжечковые ножки — это именно то, что будет нас интересовать в этом уроке, ведь они имеют самое непосредственное отношение к продолговатому мозгу. Удобнее всего их будет показать на горизонтальном разрезе продолговатого мозга, ведь на фронтальных изображениях они отсутствуют или указываются схематично.
Черепно-мозговые нервы, выходящие из продолговатого мозга
Лекция 4
Головной мозг. Ствол мозга. Продолговатый мозг
Головной мозг
Общие сведения.
Головной мозг – это высший отдел центральной нервной системы. Располагается в полости мозгового отдела черепа. Основные структуры черепа см. на рис. 4.1- 4.3. Масса мозга взрослого человека составляет около 1500 г (от 1100 до 2000), длина – 170 мм, ширина — 140 мм, высота – 120 мм.
Рис.4.1. Череп, общий вид(по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007)
А – вид спереди, Б – вид сбоку
1 — теменная кость; 2 — лобная кость; 3 — клиновидная кость; 4 — височная кость; 5 — слезная кость; 6 — носовая кость; 7 — скуловая кость; 8 — верхняя челюсть; 9 – нижняя челюсть; 10 — затылочная кость
Рис.4.2. Наружное основание черепа(по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007)
1-небный отросток верхней челюсти; 2-резцовое отверстие; 3-срединный небный шов;
4-поперечный небный шов;5-хоана; 6-нижняя глазничная щель; 7-скуловая дуга; 8-крыло сошника; 9-крыловидная ямка; 10-латеральная пластинка крыловидного отростка;
11-крыловидный отросток; 12-овальное отверстие; 13-нижнечелюсгная ямка; 14-шиловидный отросток; 15-наружный слуховой проход; 16-сосцевидный отросток; 17-сосцевидная вырезка; 18-затылочный мыщелок; 19-мыщелковая ямка; 20-большое (затылочное) отверстие; 21-нижняя выйная линия; 22-наружный затылочный выступ; 23-глоточный бугорок; 24-мышечковый канал; 25-яремное отверстие; 26-затылочно-сосцевидный шов; 27-наружное сонное отверстие; 28-шило-сосцевидное отверстие; 29-рваное отверстие; 30-каменисто-барабанная щель; 31-остистое отверстие; 32-суставной бугорок; 33-клиновидно-чешуйчатый шов; 34-крыловидный крючок;
35-большое небное отверстие; 36-скуло-верхнечелюстной шов
Рис.4.3. Внутреннее основание черепа(по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007)
1-глазничная часть лобной кости; 2-петушиный гребень; 3-решетчатая пластинка;
4-зрительный канал; 5-гипофизная ямка (турецкое седло); 6-спинка седла;7-круглое отверстие; 8-овальное отверстие; 9-рваное отверстие; 10-остистое отверстие; 11-внутреннее слуховое отверстие; 12-яремное отверстие; 13-подъязычный канал; 14-ламбдовидный шов; 15-скат; 16-борозда поперечного синуса; 17-внутренний затылочный выступ;18-большое (затылочное) отверстие; 19-затылочная чешуя; 20-борозда сигмовидного синуса; 21-пирамида (каменистая часть) височной кости; 22-чешуйчатая часть височной кости; 23-большое крыло клиновидной кости; 24-малое крыло клиновидной кости
Если смотреть на целый головной мозг, то можно различить две поверхности: верхнюю (выпуклую), нижнюю (основание мозга). Выпуклая поверхность образована полушариями и мозжечком. Левое и правое полушария разделены продольной щелью большого мозга и соединяются спайками,
крупнейшая из которых – мозолистое тело.
Основание образовано вентральной поверхностью полушарий, промежуточного мозга и ствола. От основания отходят 12 пар черепно-мозговых нервов, 10 из которых отходят от ствола , II пара (зрительные нервы) — от промежуточного мозга, I пара (обонятельные нервы) – от конечного мозга. Две этих пары по существу являются частью проводящей системы мозга, вынесенной на периферию.
Если осматривать основание мозга спереди назад, на нем видны следующие анатомические структуры. В обонятельных бороздах
лобных долей располагаются
обонятельные луковицы
, к вентральным поверхностям которых подходят
обонятельные нервы
. Обонятельная луковица переходит в
обонятельный тракт
, задний отдел которого образует
обонятельный треугольник
. Его задняя сторона, в свою очередь, переходит в
переднее продырявленное вещество
. Медиальнее продырявленного вещества, замыкая сквозной участок продольной щели находится
конечная пластинка,
позади которой находится
хиазма
(неполный перекрест зрительных нервов). Кзади располагается
серый бугор
с
воронкой
и
гипофизом
,
сосцевидные (мамиллярные) тела
,
ножки большого мозга, Варолиев мост, продолговатый мозг
(рис.4.4)
Ствол головного мозга
Общие сведения.
Ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) составляет около 10% массы головного мозга, длина 70 мм. Расположен ствол на скате клиновидной кости основания черепа.
Основную массу составляет белое вещество, расположенное на периферии, внутри которого находятся стволовые ядра
разнообразной формы и размеров. По морфо-функциональным признакам стволовые ядра можно разделить на группы:
1. Ядра черепных нервов, которые могут быть двигательными (аксоны их нейронов образуют двигательные волокна черепных нервов), чувствительными (на их нейронах заканчиваются чувствительные волокна черепных нервов) и вегетативными (аксоны их клеток образуют вегетативные волокна черепных нервов). Двигательные ядра, как правило, расположены вентральнее, чувствительные – дорсальнее, вегетативные ядра занимают промежуточное положение (подобно боковым рогам серого вещества спинного мозга).
2. Переключательные сенсорные и несенсорные ядра. На нейронах этих ядер переключаются восходящие и нисходящие проводящие пути.
3. Ядра ретикулярной формации. Эти ядра относятся к неспецифической модулирующей системе мозга, регулирующей уровень активности центральной нервной системы. Имеют многочисленные связи с разными отделами ЦНС, сенсорными системами. К этой группе можно отнести и стволовые надсегментарные вегетативные центры (дыхательный центр, сосудодвигательный центр).
| Рис.4.4. Основание головного мозга (по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007) 1. Обонятельная луковица 2. Обонятельный тракт 3. Переднее продырявленное вещество 4. Серый бугор 5. Зрительный тракт 6. Сосцевидное тело 7. Тройничный узел 8. Заднее продырявленное вещество 9. Мост 10. Мозжечок 11. Пирамида 12. Олива 13. Спинномозговые нервы 14. Подъязычный нерв 15. Добавочный нерв 16. Блуждающий нерв 17. Языкоглоточный нерв 18. Преддверно-улитковый нерв 19. Лицевой нерв 20. Отводящий нерв 21. Тройничный нерв 22. Блоковый нерв 23. Глазодвигательный нерв 24. Зрительный нерв 25. Обонятельный нерв |
Общие функции ствола:
осуществление собственных стволовых безусловных рефлексов (двигательных и вегетативных), участие в осуществлении рефлексов, центры которых находятся в вышележащих отделах ЦНС, предварительная обработка сенсорной информации, регуляция деятельности сегментарных двигательных и вегетативных центров, модуляция уровня активности различных отделов ЦНС, включая кору больших полушарий, проводниковая функция.
Продолговатый мозг
Форма, топография, внешнее строение.
Продолговатый мозг – это нижний отдел мозгового ствола, переходящий каудально в спинной мозг. Нижняя граница находится на уровне краев большого затылочного отверстия черепа, верхняя граница с вентральной стороны – нижний край моста, с дорсальной стороны – мозговые полоски, разделяющие
ромбовидную ямку
(дно IV желудочка) на нижний и верхний треугольники.
Продолговатый мозг имеет форму луковицы, узким концом обращенной вниз. На вентральной стороне расположена передняя срединная щель, по сторонам от нее – вытянутые выпуклости — пирамиды
(в них проходят нисходящие пирамидные пути), образующие у нижней границы
перекрест пирамид
. Латеральнее пирамид находятся
оливы –
округлые возвышения, под которыми находятся одноименные ядра. Из борозды между пирамидами и оливами, а также позади олив видны выходящие из продолговатого мозга черепно-мозговые нервы.
Дорсальная поверхность – это нижний треугольник ромбовидной ямки, разделенный задней срединной бороздой, по бокам которой расположены медиальные возвышения (рис. 4.5).
Центральная полость в области продолговатого мозга –
нижняя часть
IV желудочка.
Дно желудочка в области продолговатого мозга — это нижний треугольник ромбовидной ямки, верхняя стенка – задний мозговой парус (пластинка мозговой ткани, расположенная между нижними ножками мозжечка) боковые стенки – нижние ножки мозжечка, и
бугорки Голля
(ниже и медиальнее) и
Бурдаха
(выше и латеральнее).
| Рис.4.5. Ствол головного мозга,вид сверху (по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007) 1. Таламус 2. Пластинка крыши 3. Блоковый нерв 4. Верхние ножки мозжечка 5. Средние ножки мозжечка 6. Медиальное возвышение 7. Срединная борозда 8. Мозговые полоски 9. Вестибулярная область 10. Треугольник подъязычного нерва 11. Треугольник блуждающего нерва 12. Бугорок Голля 13. Бугорок Бурдаха 14. Задняя срединная борозда 15. Пучок Голля 16. Пучок Бурдаха 17. Задняя боковая борозда 18. Боковой канатик 19. Задвижка 20. Пограничная борозда |
Внутреннее строение.
В верхней части продолговатого мозга расположены некоторые вестибулярные и улитковые ядра VIII пары, каудальнее – двигательные, вегетативные и чувствительное (
ядро одиночного пути
) ядра IX и X пар, двигательные ядра XI и XII пар. К переключательным сенсорным ядрам продолговатого мозга относятся
оливные
(слуховая сенсорная система),
ядра Голля и Бурдаха
(кожная и проприоцептивная чувствительность. В центральной части расположены ретикулярные ядра, среди которых —
ядра шва
(синтезируют медиатор серотонин), а также вегетативные ретикулярные ядра — «дыхательный (рис.4.6 – 4.8).
Рис.4.6. Поперечный разрез продолговатого мозга(по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007)
1-IV желудочек; 2 — дорсальное ядро блуждающего нерва; 3 — вестибулярное ядро;
4 — ядро одиночного пути; 5 — задний спиномозжечковый путь; 6 — нижнее ядро тройничного нерва;7 — спинномозговой путь тройничного нерва; 8 – ядро подъязычного нерва; 9 — оливное ядро; 10 – олива; 11 — пирамидный путь; 12 — медиальная петля; 13 — подъязычный нерв; 14 — наружные вентральные дугообразные волокна; 15- миндалевидное ядро; 16 — спиноталамический путь; 17 — блуждающий нерв; 18 — передний спиномозжечковый путь.
| Рис.4.7. Проекция ядер черепно-мозговых нервов на ромбовидную ямку(по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007) 1. Ядро глазодвигательного нерва 2. Добавочное ядро глазодвигательного нерва 3. Ядро блокового нерва 4. Среднемозговое ядро тройничного нерва 5. Мостовое ядро тройничного нерва 6. Ядро отводящего нерва 7. Верхнее слюноотделительное ядро 8. Ядро одиночного пути 9. Спинномозговое ядро тройничного нерва 10. Нижнее слюноотделительное ядро 11. Ядро подъязычного нерва 12. Дорсальное ядро блуждающего нерва 13. Ядро добавочного нерва(церебральное) 14. Ядро добавочного нерва (спинальное) 15. Миндалевидное ядро 16. Ядра преддверно-улиткового нерва 17. Ядро лицевого нерва 18. Двигательное ядро тройничного нерва |
Рис.4.8. Проекция ядер черепно-мозговых нервов боковую поверхность ствола
(по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007)
1. Ядро глазодвигательного нерва; 2. Добавочное ядро глазодвигательного нерва; 3. Ядро блокового нерва; 4. Среднемозговое ядро тройничного нерва; 5. Мостовое ядро тройничного нерва; 6. Ядро отводящего нерва; 7. Верхнее слюноотделительное ядро;
8. Ядро одиночного пути; 9. Спинномозговое ядро тройничного нерва; 10. Нижнее слюноотделительное ядро; 11. Ядро подъязычного нерва; 12. Дорсальное ядро блуждающего нерва; 13. Ядро добавочного нерва (церебральная часть); 14. Ядро добавочного нерва (спинальная часть); 15. Миндалевидное ядро; 16. Ядра преддверно-
улиткового нерва; 17. Ядро лицевого нерва; 18. Двигательное ядро тройничного нерва.
На этом и предыдущих рисунках красным цветом обозначены двигательные ядра, синим – чувствительные, фиолетовым – вегетативные.
Черепно-мозговые нервы, выходящие из продолговатого мозга
IX. Языкоглоточный (n.glossopharyngeus).
Выходит несколькими корешками позади оливы продолговатого мозга, кзади от преддверно-улиткового нерва. По составу волокон – смешанный.
Двигательные волокна
иннервируют мышцы дна полости рта и глотки.
Чувствительные волокна
иннервируют рецепторы слизистой оболочки среднего уха, глотки, задней трети языка (в том числе и вкусовые рецепторы).
Вегетативные волокна (парасимпатические)
иннервируют железы слизистой оболочки барабанной полости, слуховой трубы, околоушную слюнную железу.
X. Блуждающий (n. vagus).
Выходит несколькими корешками позади оливы продолговатого мозга. Смешанный.
Двигательные волокна
— иннервируют поперечнополосатые мышцы глотки и гортани.
Чувствительные волокна –
рецепторы твердой мозговой оболочки в области задней черепной ямки, кожу наружного уха, слизистую оболочку мягкого неба, корня языка, глотки и гортани, внутренние органы шеи, груди живота.
Вегетативные волокна (парасимпатические)
— иннервируют мышцы и железы внутренних органов шеи, груди живота.
XI. Добавочный (n.accessorius).
Выходит многочисленными корешками позади оливы продолговатого мозга и из верхних шейных сегментов спинного мозга. Двигательный. Иннервирует трапециевидную и грудинно-ключично-сосцевидную мышцы.
XII. Подъязычный (n. hypoglossus). Выходит м
ногочисленными корешками между пирамидой и оливой продолговатого мозга. Двигательный. Иннервирует мыщцы языка.
Рекомендуемые страницы:
Воспользуйтесь поиском по сайту:
Внутреннее строение продолговатого мозга
Любая часть ЦНС представляет собой совокупость белого вещества и серого вещества, а также вспомогательных структур. Вспомогательные структуры представлены ранообразными клеточными популяциями — например, опорными клетками, макрофагами и другими, диффузно разбросанными по всему белому и серому веществу. Эпиндемальные клетки выстилают полости мозга, называемые желудочками. Мы обязательно эти клетки разберём в специально выделенной теме.
Основными компонентами любого участка ЦНС является серое и белое вещество. Серое вещество — это тела нейронов, которые, как правило, группируются в скопления, называемые ядрами. Белое вещество — это отростки нейронов. Множество отростков формируются в компоненты проводящих путей, это очень похоже на электрический кабель, по которому идёт ток.
Когда мы изучали внутреннее строение спинного мозга, мы изучали ядра (серое вещество) и проводящие пути (белое вещество). Во время изучения продолговатого мозга принцип останется тем же, ведь он точно также состоит из серого и белого вещества.
Серое вещество продолговатого мозга
Несмотря на то, что что внешнее строение продолговатого мозга очень похоже на внешнее строение спинного мозга, строение серого вещества этих двух частей ЦНС сильно отличается. Это хорошо заметно микроскопически, ведь в продолговатом мозге теряется бабочка серого вещества спинного мозга, и ядра располагаются в другом порядке. В каком? Давайте разбираться.
Серое вещество продолговатого мозга сгруппировано в четыре категории:
- Ядра черепных нервов;
- Ядра тонкого и клиновидного бугорков;
- Ядра оливы;
- Ядра ретикулярной формации.
Иногда в отдельную категорию выносят рассеянные по всему продолговатому мозгу нейроны ретикулярной формации, отростки которых анастомозируют с волокнами ядер, контролирующих вегетативную нервную систему (например, это вегетативные ядра блуждающего нерва).
Ядра черепных нервов
Почти все ядра черепных нервов располагаются в ромбовидной ямке. Из них ядра 9,10,11 и 12 черепных нервов располагается на нижнем треугольнике ромбовидной ямки. Давайте вспомним названия этих черепных нервов:
- 9-й — языкоглоточный (nervus glossopharyngeus);
- 10-й — блуждающий (nervus vagus);
- 11-й — добавочный (nervus accessorius);
- 12-й — подъязычный (nervus hypoglossus).
Языкоглоточный и блуждающий нервы являются смешанными — то есть они имеют двигательные, чувствительные и вегетативные ядра. Добавочный и подъязычный нервы являются только двигательными.
На этой иллюстрации розовым цветом я отметил местоположение одного из ядер добавочного нерва (второе находится в сером веществе шейного отдела спинного мозга), красным — ядро подъязычного нерва, а серым — примерное местоположение ядер остальных черепных нервов. Выбор цветов не случайный — я стараюсь придерживаться анатомическому правилу, согласно которому двигательные ядра и тракты должны быть окрашены в оттенки красного цвета, а чувствительные — в оттенки синего цвета. Ядра 9-го и 10-го черепных нервов я окрасил в серый цвет, потому что там имеются и двигательные, и чувствительные, и вегетативные нейроны.
Также красной длинной линией я обозначил волокна подъязычного нерва, потому что пара этих волокон идеально ложится в передние латеральные борозды и служат хорошим ориентиром.
В начале статьи, подписывая латинский перевод термина «продолговатый мозг», я использовал самый популярный вариант — «medulla oblongata». Но существует другой вариант перевода этого словосочетания, который звучит как «bulbus», или «bulbus cerebri», то есть, «луковица» или «луковица головного мозга». Это название, очевидно, связано с формой продолговатого мозга, который действительно похож на перевёрнутую луковицу.
Термин «bulbus» довольно важен, потому что он дал название бульбарному синдрому — опасному состоянию, которое указывает на поражение продолговатого мозга. Бульбарный синдром складывается из симптомов поражения ядер черепных нервов, располагающихся в продолговатом мозге, и в него входят:
- Дисфагия (нарушение глотания);
- Дизартрия (нарушение произношения слов при сохранной письменной речи);
- Афония (невозможность разговаривать на привычной громкости вплоть до перехода в еле различимый шёпот).
Тонкое и клиновидное ядра
Токное ядро и клиновидное ядро формируют одноименные бугорки, которые мы уже проходили чуть выше. То есть, если мы разрежем продолговатый мозг на уровне этих бугорков, мы увидим тонкое ядро и клиновидное ядро. Чтобы увидеть сразу оба ядра, нам придётся производить разрез наискосок, как как тонкий и клиновидный бугорки располагаются на разной высоте.
На этом рисунке я выделил голубым цветом тонкие ядра, а синим — клиновидные. Чтобы понять функцию этих ядер, нам нужно вспомнить компоненты путей сознательной проприцептивной чувствительности. Напомню, эта чувствительность отвечает за то, насколько качественно мы осознаём положение наших частей тело в пространстве. Типичный пример — вы сейчас, вероятно, сидите в кресле и читаете мой блог с мобильного устройства. А теперь, не отрываясь от экрана глазами, подумайте о том, в каком положении находятся ваши ноги. Вы ощутили, что они скрещены, сложены или распрямлены, не так ли? Именно за это отвечают пути сознательной проприоцептивной чувствительности.
Волокна сознательной проприоцептивной чувствительности, которые несут информацию по спинному мозгу в афферентном направлении, делятся на две группы:
- Первая группа волокон несёт информацию от нижних конечностей и нижней части туловища. Эти волокна группируются в тонкий пучок (пучок Голля). Волокна пучка Голля проходят в продолговатый мозг и образуют синаписы с нейронами тонкого ядра (ядра Голля);
- Вторая группа волокон несёт информацию от верхних конечностей, шеи и верхней части туловища. Эти волокна группируются в клиновидный пучок (пучок Бурдаха), которые проходят в продолговатый мозг и образуют синапсы с нейронами клиновидного ядра (ядра Бурдаха).
Для того, чтобы вы не запутались, я решил сопоставить иллюстрацию к этому шагу с иллюстрацией из урока о проводящих путях спинного мозга. Стрелка указывает афферентное направление импульса:
Ядра оливы
Оливы — это отличный ориентир, который заметен и на цельном миеленцефалоне, и на разрезанном, как на нашем рисунке. Я подкрасил ядра оливы ярко-розовым цветом, так как это элемент двигательных, а если быть точнее, экстрапирамидных (неосозанных) проводящих путей.
Отростки тел нейронов, которые формируют ядра оливы, отправляются прямиком в спинной мозг в виде оливоспинномозгового пути (tractus olivospinalis). С другой стороны, оливы связаны с мозжечком, который осуществляет контроль над неосознанными движениями.
Мы ещё не проходили мозжечок, поэтому я изображу только путь, который соединяет оливы и спинной мозг. Это оливо-спинальный путь, и он, разумеется, эфференнтый:
Ретикулярная формация
Ретикулярная формация (formatio reticularis) — это достаточно необычное анатомическое образование. Слово «ретикулюм» переводится как «сеть», и это хорошо отражает суть ретикулярной формации, ведь ретикулярная формация — это многочисленные нейроны, большая часть которых не сформирована в крупные ядра.
Ретикулярная формация покрывает спинной мозг, продолговатый мозг, мост и средний мозг. Я не буду рисовать ретикулярную формацию на схеме нашего разреза, потому что эти многочисленные линии должны покрыть весь рисунок, а нам с вами ещё части проводящих путей рисовать.
Ретикулярная формация выполянет несколько функций, главная из которых — участие в проведении соматических афферентных импульсов (таких, как сильная боль) и вегетативных эфферентных, таких, как управление глотанием, слюноотделением и дыханием. Также ретикулярная формация участвует в регуляции циркадных ритмов при помощи ядра, которое называется голубым местом или голубым ядром. Мы коснёмся этого ядра, когда мы будем изучать Варолиев мост, так как основная часть его располагается именно на уровне моста.
Белое вещество продолговатого мозга
Как вы знаете, белое вещество представлено отростками нервных клеток. Эти отростки группируются вместе и формируют части проводящих путей. Сейчас мы выясним, какие же части проводящих путей располагаются в продолговатом мозге.
Пирамиды
Я не зря начал разбор внешнего строение продолговатого мозга именно с пирамид, ведь они — отличный ориентир и во внешнем, и во внутреннем строении.
Но мы с вами должны договориться об одной вещи: пирамиды НЕ являются началом пирамидных путей!
Это очень грубая ошибка, за которую мой преподаватель по анатомии сразу же ставил неуд. И я её прекрасно понимаю, ведь если студент говорит, что пирамидные пути начинаются от пирамид, он демонстрирует непонимание того, в чём заключается отличие пирамидной системы от экстрапирамидной.
Итак, давайте запомним — пирамидные пути начинаются от коры головного мозга, потому что они осуществляют осознанные движения, то есть движения, которые требуют предварительного осмысления в коре. Как вы понимаете, никакого осмысления, никакого анализа или синтеза информации в продолговатом мозге быть не может, поэтому пирамидные пути начинаются только от коры.
Почему же они так называются, раз пирамиды продолговатого мозга не являются их началом? Дело в том, что первые нейроны пирамидных путей — это пирамидные клетки Беца, которые залегают в пятом слое коры прецентральной извилины больших полушарий. В следующих уроках мы обязательно разберём это.
А теперь давайте отметим сами пирамиды — небольшие участки пирамидных волокон, которые идут через продолговатый мозг.
Как мы уже знаем, пирамиды на уровне большого затылочного отверстия затылочной кости делают перекрест. Большая часть волокон перекрещивается и расходится латерально, формируя латеральный корково-спинальный путь (tractus corticospinalis lateralis). Небольшая часть неперекрещенных волокон следуют медиально и формируют передний корково-спинальный путь (tractus corticospinalis anterior).
Красноядерно-спинальный тракт
Двигательные пути не заканчиваются пирамидными путями, не так ли? Конечно, в противном случае нам пришлось бы довольно долго раздумывать и задействовать кору чтобы, например, переместить ногу вперёд и сделать шаг. Бессознательными, привычными движениями в нашем организме управляет экстрапирамидная система, одним из центров которой является красное ядро (nucleus ruber). Поскольку это ядро располагается в среднем мозге, мы не будем его изучать сейчас.
Однако, волокна, которые идут от красного ядра в сторону спинного мозга через продолговатый мозг, нам обязательно нужно отметить. Давайте отметим примерное местоположение этих пучков, которые называются красноядерно-спинальными трактами (nucleus rubrospinalis):
Эти же тракты продолжаются и в спинном мозге, не меняя ни названия, ни направления:
Медиальная петля (lemniscus medialis)
Как вы помните, пути осознанной проприоцептивной чувствительности зашли в продолговатый мозг в составе тонкого и клиновидного пучков, остановившись на тонких и клиновидных ядрах, соответственно. После этого от тонких и клиновидных ядер отошли пучки в сторону больших полушарий. Но в том, как именно они располагаются, есть особенность.
Дело в том, что волокна, отходящие от тонкого и клиновидного пучков в сторону головного мозга, объединяются в один цельный тракт на каждой стороне. Подавляющая часть получившихся волокон образуем перекрест, переходя на противоположную сторону (анатомы называют такое направление контрлатеральным) и вверх. До перекреста эти волокна называются внутренними дугообразными волокнами (fibrae arcuatae internae), а после перекреста — медиальной петлёй (lemniscus medialis). Медиальная петля поднимается в сторону таламуса, то есть, в ростральном направлении.
Очень важно помнить, что это за волокна и откуда они идут. Поэтому я решил использовать уже знакомую нам иллюстрацию путей сознательной проприоцептивной чувствительности, дополнив её дугообразными волокнами и медиальной петлёй:
Важный момент — небольшая часть дугообразных волокон не доходит до перекреста, а смещается в свою сторону латерально и направляется к мозжечку в составе задних мозжечковых ножек. Эти отростки нейронов называются наружными дугообразными волокнами (fibrae arcuatae externae) Давайте нарисуем эти волокна, а заодно дорисуем волокна чтобы подчеркнуть их направление наверх:
Спинно-мозжечковые пути
Если мы снова вернёмся к спинному мозгу, мы вспомним, что там располагались не только проводящие пути осознанной чувствительности. Также мы видели тракты, которые проводили неосознанную чувствительность — например, это пути Флексига и Говерса. Когда мы говорим о спинно-мозжечковых путях, мы всегда имеем в виду неосознанную чувствительность от проприорецепторов. Простейший пример — вы подскальзываетесь на улице, и информация об отклонении вашего тела от вертикальной оси, то есть о том, что вы падете, немедленно бежит в мозжечок по спинно-мозжечковым путям.
В спинном мозге мы изучали два спинно-мозжечковых путя — передний (Говерса) и задний (Флексига). Оба этих пучка заходят в спинной мозг неподалёку от нижней мозжечковой ножки.
При этом, передний спинно-мозжечковый путь направляется навер, проходит до границы между Варолиевым мостом и средним мозгом, а затем, в составе верхних мозжечковых ножек, заходит в мозжечок.
Задний спинномозжечковый путь намного проще — зайдя в продолговатый мозг, он разворачивается в свою сторону и, в составе нижних мозжечковых ножек, присоединяется к мозжечку.
Спинно-таламический тракт
В/через продолговатый мозг проходит информация от проприорецепторов, которые контролируют положение нашего тела в пространстве и отвечают за ощущение равновесия. Но нам нужна не только информация от проприорецепторов, не так ли? Конечно, нам также необходима информация о том, с чем соприкасается наша кожа — это тактильная, температурная и болевая чувствительность. Импульсы от кожных рецепторов попадают в спинной мозг и проходят по волокнам, которые группируются в спинно — таламические тракты — передний и латеральный.
Когда мы проходили спинной мозг, мы изучили оба тракта. Теперь мы рассматриваем продолговатый мозг, и мы можем проследить ход волокон переднего и латерального спинно-таламических трактов.
Итак, оба этих тракта заходят в спинной мозг раздельно, но практически сразу они сливаются в единый пучок волокон, который называется спинно-таламическим трактом, уже без каких-либо прилагательных (tractus spinothalamicus). Давайте отметим этот пучок на нашем схематичном рисунке:
И схематично обозначим связь между спино-таламическими трактами спинного мозга и единым спино-таламическим трактом продолговатого мозга:
Крыше-спинномозговой путь
Вы могли заметить, что я придерживаюсь логичной последовательности в этом уроке — точнее, придерживался. Сначала мы разобрали двигательные проводящие пути, а затем — чувствительные. Однако, из-за того, что я про них забыл технических сложностей, я снова вернусь к двигательным проводящим путям и разберу ещё несколько, потому что они очень важны.
Один из таких важных путей — крыше-спинномозговой путь (tractus tectospinalis). Крыше-спинномозговой путь начинается от покрышки среднего мозга, в который стекается информация о звуковых и зрительных раздражителях. Там эта информация очень быстро обрабатывается (в отличие от коры) и запускается ответная двигательная реакция в виде вздрагивания или каких-либо иных двигательных действий.
Крыше-спинномозговой путь, начинаясь от среднего мозга, идёт вниз через мост, продолговатый мозг и спинной мозг, выходя из последнего через передние корешки. Поэтому сейчас, когда мы проходим продолговатый мозг, мы можем смело отмечать крыше-спинномозговой путь:
Давайте соединим участки крышеспинномозгового пути, которые располагаются в спинном мозге и в продолговатом мозге:
Медиальный продольный пучок
Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis) — это группа двигательных экстрапирамидных волокон, которые координируют совместный поворот головы и глаз. Преподаватели по анатомии в университетах часто ассоциируют работу этого проводящего пути со списывающими студентами — повёрнутая в одну сторону голова и направленный в другую сторону взгляд говорит или о патологии, которая прерывает импульс, бегущий по продольному пучку. Ну или о том, что студент просто пытается списать, направляя взгляд в сторону своих колен, при развёрнутой в сторону преподателя голове.
Также, по учебнику Гайворонского, волокна продольного пучка передают импульсы, координирующие совместные повороты глаз в одну сторону. Главные ядра продольного пучка располагаются в ретикулярной формации на уровне среднего мозга. Волокна этого проводящего пути спускаются вниз через мозг и продолговатого мозга, образуя анастомозы с 3, 4 и 6 черепными нервами и доходят до спинного мозга. Точнее, до ядер, волокна которых инневируют мышцы шеи. Поэтому мы можем с чистой совестью отметить медиальный продольный пучок на уровне продолговатого мозга:
Из-за слишком маленького размера поперечного сечения продольных пучков, мне пришлось закрасить целиком их контуры.
3.4. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ И МОСТ
3.4.1. Строение продолговатого мозга и моста
Продолговатый мозг и мост (варолиев мост) представляют собой отдел головного мозга, который является непосредственным продолжением спинного мозга. Серое вещество спинного мозга переходит в серое вещество продолговатого мозга и сохраняет черты сегментарного строения. Однако основная часть серого вещества распределена по всему объему заднего мозга в виде обособленных ядер,
разделенных белым веществом.
В продолговатом мозгу симметрично заложены ядра четырех последних пар черепных нервов, осуществляющих афферентную и эфферентную иннервацию головы и внутренних органов. В самой нижней части ромбовидной ямки располагается двигательное ядро подъязычного нерва
(XII пара), иннервирующего мышцы языка.
Двигательное ядро добавочного нерва
(XI пара) является
|
Рис. 3.21 Расположение ядер черепных нервов в стволовой части мозга
1 — добавочный нерв, 2 — подъязычный, 3 — преддверно—улитковый, 4 — отводящий, 5 — блоковый, 6 — глазодвигательный, 7 — тройничный, 8 — лицевой, 9 — языкоглоточный, 10 — блуждающий нерв. |
продолжением заднебокового отдела вентрального рога спинного мозга и связано с иннервацией мышц шеи (рис. 3.21).
Довольно поверхностно лежит группа ядер блуждающего нерва
(X пара), который является смешанным т. е. одновременно участвует в вегетативной, двигательной и чувствительной иннервации. Соответственно функции блуждающему нерву принадлежат три ядра. Вегетативное
парасимпатическое ядро блуждающего нерва
дает парасимпатические волокна, идущие к гортани, пищеводу, сердцу, желудку, тонкой кишке, пищеварительным железам (см. разд. 5.3). Чувствительные волокна блуждающего нерва от многих внутренних органов в продолговатом мозгу образуют одиночный путь (солитарныи тракт) и заканчиваются в чувствительном
ядре одиночного пути.
Третье ядро блуждающего нерва — соматическое, двигательное — лежит глубже в латеральном отделе продолговатого мозга и носит название
двойного.
Нейроны этого ядра рефлекторно регулируют последовательность сокращения мышц глотки и гортани при дыхании.
Языкоглоточный нерв
(IX пара), так же как и блуждающий, содержит двигательные, чувствительные и вегетативные волокна. Двигательные волокна участвуют в иннервации мышц ротовой полости и глотки. Чувствительные волокна от вкусовых почек задней трети языка, слизистой оболочки глотки входят вместе с волокнами блуждающего нерва в одиночный путь. Отростки нейронов, формирующих вегетативное ядро языкоглоточного нерва, идут к парасимпатическим ганглиям, которые связаны с иннервацией секреторного аппарата слюнных желез.
На границе продолговатого мозга и моста располагаются ядра преддверно—улиткового,
или
слухового,
нерва (VIII пара). Этот нерв состоит из двух частей:
улитковой и пред дверной. Волокна улитковой части, или собственно слухового нерва, представляют собой аксоны клеток лежащего в улитке спирального узла. Эти волокна оканчиваются в улитковых ядрах
(рис. 3.21).
Волокна преддверной части
формируются аксонами клеток узла преддверия, локализованного на дне внутреннего слухового прохода. Эти волокна заканчиваются в трех вестибулярных ядрах моста:
медиальном
(ядре Швальбе),
латеральном
(ядре Дейтерса) и
верхнем
(ядре Бехтерева). Отростки нейронов второго порядка из этих ядер направляются к ядру шатра мозжечка. Из латерального вестибулярного ядра, которое можно отнести к надсегментарным образованиям, начинается преддверно—спинномозговой путь, идущий в спинной мозг.
В латеральном отделе ретикулярной формации моста расположено ядро лицевого нерва
(VII пара). Этот нерв является смешанным. Афферентные чувствительные волокна лицевого нерва передают информацию от вкусовых рецепторов передней части языка. Вегетативные волокна участвуют в иннервации подчелюстных и подъязычных слюнных желез. Эфферентные волокна лицевого нерва имеют концевые разветвления в мимической мускулатуре лица.
Ядро отводящего нерва
(VI пара) заложено поверхностно в задней половине моста. Моторные волокна этого нерва иннервируют мышцы, двигающие глазное яблоко, чувствительные волокна связаны с проприоцепторами этих мышц.
И наконец, последняя пара черепных нервов, относящаяся к заднему мозгу, — это тройничный нерв
(V пара). Этот нерв смешанный и обладает двигательными и чувствительными ядрами.
Двигательное ядро тройничного нерва
расположено в верхнем отделе покрышки моста. Нейроны этого ядра участвуют в иннервации жевательных мышц, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Длинное, простирающееся через весь мост чувствительное
ядро спинномозгового пути тройничного нерва
содержит клетки, к которым подходят афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, надкостницы костей черепа (см. рис. 3.21).
В сером веществе продолговатого мозга расположены ядра чувствительных путей задних столбов спинного мозга. Это тонкое и клиновидное ядра (ядра одноименных пучков),
являющихся путями, которые проводят информацию от тактильных и проприоцепторов, сигнализирующих о положении тела в пространстве. Кроме того, внутри заднего мозга расположено
заднее ядро трапециевидного тела
(верхнее оливное ядро), включенное в восходящий путь, который передает акустическую информацию (см. разд. 4.5.3). По латеральной поверхности продолговатого мозга располагается продолжение боковых столбов спинного мозга.
Центральная часть продолговатого мозга занята ретикулярной,
или сетевидной,
формацией
(веществом), которая представляет собой скопление нервных клеток, напоминающее по принципу организации нервные сети кишечнополостных. Ретикулярные нейроны распределяются и диффузно, и группируются в ядрах, среди которых можно выделить наиболее крупные: гигантоклеточное ретикулярное, мелкоклеточное ретикулярное, латеральное ретикулярное ядро на уровне продолговатого мозга, каудальное, вентрикулярное и оральное ретикулярные ядра — на уровне моста. По цитоархитектоническим особенностям в ретикулярной формации продолговатого мозга выделяют
медиальную часть
с множеством нейронов крупного размера и латеральную, включающую в себя более мелкие элементы. По своей топографии ретикулярная формация ствола мозга является структурой, расположенной на пути всех входных и выходных систем мозга.
К дендритам и соме ретикулярных нейронов подходят коллатерали от аксонов сенсорных восходящих путей, локализованных в центральной и латеральной частях ствола мозга. С другой стороны к нейронам ретикулярной формации подходят коллатерали нисходящих моторных путей, идущих из переднего мозга. От нейронов гигантоклеточного и каудального ретикулярного ядра начинается нисходящий ретикулярно—спинномозговой путь, устанавливающий прямые связи с мотонейронами спинного мозга. Ретикулярная формация имеет связи с ядрами черепных нервов, с мозжечком, промежуточным мозгом и через последний — с корой больших полушарий.
Таким образом, богатство связей ретикулярной формации свидетельствует о том, что она является надсегментарной структурой, приспособленной к регуляции деятельности различных отделов центральной нервной системы.
3.4.2. Рефлексы продолговатого мозга
Продолговатый мозг является жизненно важным отделом нервной системы, где замыкаются дуги целого ряда соматических и вегетативных рефлексов. При участии ядер продолговатого мозга осуществляются цепные рефлексы,
связанные с жеванием и проглатыванием пищи. Так, например, при акте жевания координированная деятельность жевательных мышц, языка, щек, нёба и дна полости рта обеспечивается функцией моторных ядер тройничного и подъязычного нервов. Когда пищевой комок касается нёба, основания языка или задней стенки глотки, возникает цепной рефлекс глотания. От рецепторов задней трети языка, слизистой оболочки глотки возбуждение по чувствительным волокнам языкоглоточного нерва поступает в продолговатый мозг к центру глотательного рефлекса. Из этого центра запрограммированные в нервной системе моторные команды по двигательным волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода. В результате координированной деятельности этих мышц совершается акт глотания с одновременным перекрытием входов в носоглотку и гортань.
С функцией пищеварительного тракта связаны многие вегетативные рефлексы
заднего мозга. К их числу относится, например рефлекторная регуляция секреции слюнных желез, которая осуществляется с участием ядер лицевого и языкоглоточного нервов, содержащих парасимпатические нейроны. Вегетативное, парасимпатическое ядро блуждающего нерва включено в систему рефлекторной регуляции дыхания, деятельности сердца и тонуса сосудов.
Целая группа рефлексов заднего мозга направлена на поддержание позного тонуса.
В зависимости от источника рецепторных воздействий тонические рефлексы подразделяются на шейные и вестибулярные, или лабиринтные.
Шейные тонические рефлексы
запускаются при возбуждении проприоцепторов мышц шеи. Впервые они описаны голландским физиологом Р. Магнусом на кошках с перерезанным на уровне шатра мозжечка стволом мозга (см. разд. 3.5.2). В чистом виде шейные .рефлексы можно наблюдать при разрушении вестибулярного аппарата, дающего дополнительную информацию о положении головы в пространстве. Как показали опыты Р. Магнуса, запрокидывание головы кошки назад в сагиттальной плоскости вызывает возрастание тонуса мышц—разгибателей передних конечностей и одновременно ослабление экстензорного тонуса задних (рис. 3.22). Напротив, наклон головы вниз вызывает обратный процесс, когда тонус разгибателей передних конечностей снижается, а задних — возрастает. Нарушение равновесия за счет поворота головы вправо или влево относительно продольной оси вызывает компенсаторное усиление тонуса разгибателей тех конечностей, в сторону которых повернута голова. Это так называемый
рефлекс вращения по Магнусу.
Эффекторным звеном шейных рефлексов могут быть не только мышцы конечностей, но и глазная мускулатура. Рефлекторные влияния на глазные мышцы обеспечивают компенсаторную установку глазных яблок при изменении положения головы. Любое отклонение головы вызывает движение глазных яблок в противоположном направлении, и таким образом рефлекторно сохраняется правильная зрительная ориентация животного.
Все шейные рефлексы являются полисинаптическими. Импульсы от проприоцепторов шейных мышц идут в соответствующие центры продолговатого мозга, а оттуда нисходящие команды поступают или к мотонейронам спинного мозга, или к двигательному ядру отводящего нерва и производят определенное влияние на позный тонус и на глазную мускулатуру.
|
Рис. 3.22 Позные рефлексы децеребрированного животного
А — децеребрационная ригидность; Б, В, Г — шейные тонические рефлексы по Магнусу; объяснение см. в тексте. |
Вестибулярные рефлексы
неразрывно связаны с шейными тоническими рефлексами и в естественных условиях дополняют их. Вестибулярные рефлексы не зависят от положения головы относительно туловища и в чистом виде могут быть получены при фиксации головы по отношению к туловищу или при выключении проприоцепторов шейных мышц новокаиновой блокадой.
Вестибулярные рефлексы, согласно классификации Магнуса, подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы
связаны главным образом с возбуждением рецепторов преддверия перепончатого лабиринта и обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных его статических положениях в пространстве. Так, например, если кошку с фиксированной относительно туловища головой поворачивать в пространстве, то в зависимости от положения головы будет наблюдаться различное распределение позного тонуса. В том случае, когда угол между плоскостью горизонта и плоскостью ротовой щели животного составляет 45°, разгибательные мышцы напрягаются максимально. Если же указанный угол равен 135°, наблюдается наименьшее значение тонуса разгибателей.. Между крайними положениями имеется ряд постепенных переходов в степени развития экстензорного тонуса. Это пример тонического вестибулярного рефлекса положения, который осуществляется при участии нейронов латерального вестибулярного ядра (Дейтерса) и идущего от него в спинной мозг преддверно—спинномозгового пути.
К числу статических вестибулярных рефлексов относят рефлексы выпрямления, направленные на переход животного из неестественной позы в обычное для него положение. В качестве наглядного примера можно привести переворачивание кошки в воздухе при падении спиной вниз. За очень короткое время падения животное успевает занять нормальное по отношению к гравитационному полю положение и упасть сразу на все четыре лапы. В процессе переворачивания выпрямительные рефлексы совершаются в определенной последовательности. Сначала за счет вестибулярного выпрямительного рефлекса восстанавливается нормальное положение головы — мордой вниз. Затем изменение положения головы возбуждает проприоцепторы шейных мышц и они запускают шейный выпрямительный рефлекс, в результате которого вслед за головой туловище также возвращается в нормальное положение.
Таким образом, в естественных условиях вестибулярные рефлексы выпрямления дополняются шейными, причем ведущую роль в их осуществлении играет положение головы, где расположены дистантные рецепторы.
Следующая группа вестибулярных рефлексов — статокинетические —
характеризуется тем, что она направлена на поддержание позы при изменении скорости движения животного. Эти рефлексы связаны с возбуждением рецепторов полукружных каналов, которое имеет место при наличии в каналах тока эндолимфы. Обычно направленность статокинетического рефлекса зависит от того, какой полукружный канал раздражается при ускорении. Например, при замедлении поступательного движения возбуждаются рецепторы сагиттального канала и, соответственно, рефлекторные изменения мышечного тонуса будут наклонять туловище вперед, как бы сохраняя равномерное движение.
Ускорение при вращении тела в горизонтальной плоскости возбуждает рецепторы горизонтального полукружного канала и вызывает рефлекторную реакцию глазодвигательного аппарата — горизонтальный нистагм.
Суть этой реакции состоит в том, что в момент ускорения вращения глаза движутся в сторону, противоположную направлению вращения. Затем, достигнув крайнего отклонения, глаза быстро перемещаются обратно в направлении вращения и таким образом в поле зрения попадает другой участок пространства. Нистагм способствует сохранению нормальной зрительной ориентации и обычно используется в диагностических целях для проверки нормального функционирования вестибулярного аппарата. Плоскость нистагма совпадает с плоскостью ускорения, в связи с чем кроме горизонтального нистагма можно встретить вертикальный, диагональный и круговой нистагмы (см. разд. 4.8.4).
К числу статокинетических вестибулярных рефлексов относятся также и так называемые лифтные рефлексы,
которые проявляются в увеличении тонуса мышц разгибателей при линейном ускорении вверх и в повышении тонуса сгибателей при линейном ускорении вниз.
3.4.3. Функции ретикулярной формации стволовой части мозга
В ретикулярной формации продолговатого мозга сосредоточены центры, играющие важную роль в регуляции висцеральных функций.
Это в первую очередь
дыхательный центр,
локализованный в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга. Еще в прошлом столетии было установлено, что повреждение каудальной части дна IV желудочка приводит к остановке дыхания
(укол Флуранса).
Позднее Н. А. Миславский (1885) выделил в дыхательном центре две функционально различные части:
инспираторную и экспираторную
(или вдыхательную и выдыхательную). Использование методов микростимуляции и микроэлектродной регистрации активности одиночных нейронов позволило уточнить представления о локализации частей дыхательного центра.
Установлено, что инспираторная часть расположена более вентрально, чем экспираторная. Активность одиночных нейронов дыхательного центра может коррелировать с фазами дыхательного цикла. Этот признак позволяет выделить инспираторные нейроны, которые генерируют потенциалы действия в начальную фазу вдоха, и экспираторные нейроны, разряд которых приурочен к фазе выдоха. Наибольшее скопление инспираторных нейронов обнаружено около одиночного (солитарного) пути. В области двойного ядра локализованы инспираторные и экспираторные нейроны. Определенная мозаичность — в расположении дыхательных нейронов свидетельствует о том, что деление дыхательного центра на две части — вдыхательную и выдыхательную — более справедливо в функциональном смысле, чем в анатомическом (см. разд. 9.4.1).
Отличительной чертой нейронов дыхательного центра является способность к автоматизму.
Даже при отсутствии афферентных воздействий активность этих нейронов характеризуется периодичностью, которая определяется спецификой ионных механизмов их клеточной мембраны. Периодичность разрядов дыхательных нейронов может быть обусловлена также наличием взаимных тормозных связей между инспираторными и экспираторными нейронами. Тормозные связи создают реципрокность разрядов дыхательных нейронов, когда появление активности инспираторных нейронов сопровождается торможением разрядов экспираторных и наоборот. В результате реципрокного взаимодействия дыхательных нейронов происходит смена фаз дыхательного цикла.
Вместе с тем смена фаз дыхательного цикла может осуществляться рефлекторно за счет афферентных влияний, которые модулируют дыхательную ритмику. При интенсивном вдохе и растяжении легочной ткани импульсы от механорецепторов легких по афферентным волокнам блуждающего нерва приходят в дыхательный центр и вызывают рефлекторное торможение инспираторных нейронов, одновременно возбуждая экспираторные (рефлекс Геринга—Брейера).
Импульсы от экспираторных нейронов по ретикулярно—спинномозговому пути достигают исполнительных моторных центров спинного мозга и стимулируют начало выдоха.
Периодичность в работе дыхательного центра продолговатого мозга может обеспечиваться также за счет регулирующих влияний со стороны пневмотаксического центра.
Этот центр находится в области моста и также состоит из двух типов нейронов — инспираторных и экспираторных, которые не имеют жесткой приуроченности своих разрядов к фазам дыхательного цикла. Пневмотаксический центр как регулятор периодически затормаживает инспираторную часть дыхательного центра и стимулирует экспираторные нейроны, осуществляя таким образом прекращение вдоха и начало выдоха.
В регуляции функций дыхательного центра могут принимать участие и более высокие этажи головного мозга. Так, например, эмоциональные реакции человека связаны с изменением периодичности в работе дыхательного центра, вызванным импульсацией промежуточного мозга и лимбической коры. Установлено, что электрическое раздражение орбитальной коры может вызвать полную остановку дыхания у человека. Регулирующие воздействия головного мозга обеспечивают произвольную регуляцию дыхания, его коррекцию при разнообразных изменениях жизнедеятельности.
Таким образом, регуляция дыхательной функции
осуществляется иерархической системой нервных центров, расположенных на разных этажах нервной системы и связанных единством действия.
Другим жизненно важным центром ретикулярной формации продолговатого мозга является сосудодвигательный центр,
локализация которого впервые была определена Ф. В. Овсянниковым (1871). Сосудодвигательный, или вазомоторный, центр занимает обширную область продолговатого мозга, простираясь в дорсолатеральном направлении от дна IV желудочка до пирамид (см. разд. 5.5.2). Перерезка спинного мозга на уровне шейных позвонков вызывает у спинальных животных резкое снижение сосудистого тонуса и нарушение регуляторных реакций, связанных с изменением просвета вен и артерий.
Локальная стимуляция ростральных частей сосудодвигательного центра вызывает увеличение сосудистого тонуса, повышение кровяного давления и тахикардию. Стимуляция каудального отдела сосудистого центра, напротив, вызывает расширение сосудов, падение кровяного давления и брадикардию.
Микроэлектродная регистрация электрической активности одиночных нейронов сосудистого центра показала наличие нервных клеток, изменяющих свою фоновую активность синхронно с флуктуациями артериального давления. Среди них можно выделить нейроны, частота разрядов которых возрастает при повышении артериального давления, нейроны, частота фоновой активности которых, напротив, снижается при увеличении артериального давления, и, наконец, нейроны, частота импульсации которых меняется в соответствии с рабочим циклом сердца. Свойства нейронов сосудистого центра менее изучены, чем у нейронов дыхательного центра. Пока неясно, можно ли дифференцировать сосудодвигательные нейроны на «сосудосуживающие» и «сосудорасширяющие». Нерешенным остается также вопрос о наличии тормозного взаимодействия между нейронами сосудодвигательного центра.
Функциональная организация сосудодвигательного центра имеет определенную специфику в плане проекций его нисходящих путей. Эфферентные волокна от его нейронов спускаются в грудной отдел спинного мозга, но заканчиваются там не на мотонейронах, как в случае нисходящих систем дыхательного центра, а на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы.
Таким образом, сосудистый тонус регулируется не антагонистическими нисходящими воздействиями, а только одной симпатической сосудосуживающей системой.
Активное состояние этой системы вызывает вазоконстрикцию, а торможение — вазодилатацию (см. разд. 5.4, 8.6). Исключение из этого принципа составляют только некоторые сосуды, имеющие двойную иннервацию — симпатическую и парасимпатическую (сосуды половых органов и слюнных желез).
Рефлекторные влияния на нейроны сосудодвигательного центра осуществляются при возбуждении хемо— и механорецепторов, локализованных в сосудистой стенке. Афферентные волокна от этих рецепторов в составе блуждающего и языкоглоточного нервов достигают продолговатого мозга. Возбуждение механорецепторов дуги аорты, каротидного синуса при повышении артериального давления вызывает торможение активности сосудодвигательного центра и, как следствие, рефлекторное снижение сосудистого тонуса (рефлексы Людвига—Циона, Геринга, Бейнбриджа). Напротив, при повышении давления в системе полых вен наблюдается усиление активности сосудистого центра и вазоконстрикторный эффект. Тонус сосудистого центра может изменяться и При возбуждении хеморецепторов сосудистой стенки, возникающем при изменениях химического состава крови.
Следует отметить, что деятельность сосудодвигательного центра сочетается с функцией моторного ядра блуждающего нерва — двойного ядра, снижающего в норме частоту сердечных сокращений. В связи с этим при вазоконстрикторном эффекте одновременно увеличивается частота сердечных сокращений и, наоборот, при вазодилатации наблюдается замедление сердечной ритмики.
Для ретикулярной формации стволовой части мозга характерны не только вегетативные регулирующие функции, но и участие в нисходящем контроле деятельности двигательных центров спинного мозга.
В 1862 г. И. М. Сеченов установил угнетение спинальных рефлексов при раздражении стволовой части мозга.
Это было открытием центрального торможения и одновременно открытием ретикулоспинальной системы. Однако механизм этого тормозного процесса удалось раскрыть только в 50—е гг. нашего столетия после работ американского нейрофизиолога Г. Мегуна, показавшего, что локальное электрическое раздражение гигантоклеточного ядра ретикулярной формации продолговатого мозга вызывает неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных спинальных рефлексов. Эти неспецифические супраспинальные влияния по ретикулярно—спинномозговому пути достигают мотонейронов спинного мозга и увеличивают порог и скрытый период их ответов на рефлекторные воздействия. Дальнейшие исследования показали, что нисходящие влияния ретикулярной формации могут реализовываться не только за счет постсинаптического торможения мотонейронов, но и за счет возникновения длительных тормозных постсинаптических потенциалов в промежуточных нейронах, а также за счет воздействия ретикулоспинальных волокон на терминали афферентных волокон, входящих в спинной мозг.
Таким образом, ослабление рефлекторной деятельности достигается за счет прямого действия на мотонейроны и за счет определенного ослабления сенсорного входа в спинной мозг.
В ходе экспериментов с локальной стимуляцией ретикулярной формации выяснилось наличие зон, дающих эффект противоположной полярности, т. е. облегчающее влияние на спинномозговые рефлексы.
Так, например, электрическое раздражение латеральных зон ретикулярной формации моста снижает порог и укорачивает скрытый период спинальных рефлексов. При стимуляции медиальных ядер ретикулярной формации заднего мозга в мотонейронах мышц—сгибателей кошки регистрируются коротколатентные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП).
Данный факт свидетельствует о наличии (помимо диффузных неспецифических ретикулоспинальных проекций) моносинаптических нисходящих путей специфического действия, которые участвуют в нисходящем контроле деятельности спинного мозга.
Следовательно, ретикулярная формация как один из двигательных центров стволовой части мозга может выступать не только в роли регулятора возбудимости спинальных мотонейронов, но и принимать участие в процессах, связанных с поддержанием позы и организацией целенаправленных движений.
Благодаря работам Г. Мегуна и Дж. Моруцци наряду с неспецифическими нисходящими влияниями ретикулярной формации ствола были открыты ее восходящие, активирующие влияния на кору головного мозга.
Если через хронически вживленные электроды раздражать центральные части ретикулярной формации ствола, то кошка, находящаяся в сонном состоянии, пробуждается и у нее появляется ориентировочная реакция. Эта поведенческая реакция пробуждения сопровождается характерными изменениями частотного спектра электроэнцефалограммы, переходом от регулярных, высоковольтных колебаний α—ритма к низковольтным колебаниям. (β—ритма (см. разд. 3.11.1). Данная электроэнцефалографическая реакция получила название
реакции десинхронизации.
Она имеет генерализованный характер и регистрируется от обширных областей коры головного мозга.
В остром опыте перерезка стволовой части мозга на уровне среднего мозга и, таким образом, разрушение восходящих путей от ретикулярной формации ствола переводят животное в сноподобное коматозное состояние (спящий мозг,
по
Бремеру)
с соответствующими изменениями характера электроэнцефалограммы.
Приведенные выше экспериментальные факты послужили основанием для заключения, что ретикулярная формация является структурой, отвечающей за состояние бодрствования, структурой, формирующей восходящую активирующую ретикулярную систему, которая поддерживает на определенном уровне возбудимость промежуточного мозга и коры больших полушарий. Согласно современным представлениям, переход коры к активному состоянию связан
| Рис. 3.23 Афферентные и эфферентные связи ретикулярной формации стволовой части мозга |
с
колебаниями количества восходящих сигналов от ретикулярной формации ствола. Количество этих сигналов зависит от поступления в ретикулярную формацию сенсорных импульсов по коллатералям специфических афферентных восходящих путей. Практически к ретикулярной формации приходит информация от всех органов чувств по коллатералям от спинно—ретикулярного пути, проприоспинальных путей, афферентных черепных нервов, от таламуса и гипоталамуса, от моторных и сенсорных областей коры (рис. 3.23).
Микроэлектродная регистрация электрической активности нейронов ретикулярной формации показала, что большинство из них являются полисенсорными,
т. е. отвечают на раздражение различных модальностей (световых, звуковых, тактильных и т. д.). Ретикулярные нейроны имеют большие рецептивные поля, большой скрытый период и слабую воспроизводимость реакции. Эти свойства противоположны свойствам нейронов специфических ядер и позволяют отнести ретикулярные нейроны к категории
неспецифических.
Равным образом восходящие пути ретикулярной формации в отличие от классических специфических чувствительных проекций получили название
неспецифических проекций.
Восходящие влияния ретикулярной формации высокочувствительны к действию различных фармакологических анестезирующих препаратов и так называемых успокаивающих средств (аминазин, серпазил, резерпин и др.).
Использование электрофизиологических и гистофлюоресцентных методов позволило установить медиаторную специфичность нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Так, например, была изучена локализация монаминовых нейронов, которые начинают флюоресцировать после обработки микросрезов стволовой части мозга в парах формальдегида. Оказалось, что самая значительная группа адренергических
клеток находится в одной из областей моста, называемой «голубоватое (место) пятно». Аксоны нейронов этой области проходят в среднем переднемозговом пучке и имеют терминальные окончания в различных отделах головного мозга: мозжечке, гипоталамусе, лимбической системе, коре больших полушарий.
Тела серотонинергических
нейронов расположены преимущественно в срединной области мозгового ствола — в составе дорсального и медиального ядер шва продолговатого мозга, среднего мозга и моста. Восходящие аксоны этих нейронов идут в гипоталамус, базальные ганглии, лимбическую систему, кору больших полушарий.
В настоящее время накоплен значительный фактический материал, свидетельствующий о разнонаправленности влияний этих двух моноаминергических систем на возбудимость различных отделов головного мозга. Серотониновая система индуцирует сон и имеет непосредственное отношение к регуляции его медленноволновой фазы. Недостаток серотонина в мозгу вызывает вынужденное бодрствование. Катехоламиновая система голубоватого места, напротив стимулирует пробуждение и играет ведущую роль в регуляции парадоксальной фазы сна. При повреждении голубоватого пятна и, соответственно, недостатке норадреналина животные спят намного дольше, нежели обычно.
Реципрокность моноаминергических систем проявляется не только в процессах регуляции сна, но и в воздействии на эмоциональную сферу организма. Например, повышение концентрации мозгового норадреналина влечет за собой усиление стрессорного состояния животных, которое может быть снято (купировано) введением исходного продукта синтеза серотонина — 5—окситриптофана. Равным образом разрушение ядер шва, где синтезируется серотонин, усиливает агрессивность подопытных крыс.
Разнонаправленные влияния моноаминергических систем мозга имеют место и в отношении регуляции двигательной активности (серотониновая система ее снижает), и в процессах формирования сложных форм поведения (выработка условных рефлексов). Это свидетельствует о модулирующей функции данных систем, которые имеют обширные связи с различными отделами головного мозга.
Другие медиаторные системы в составе ретикулярной формации стволовой части мозга представлены холинергическими нейронами, а также сопутствующими им глицинергическими клетками, которые чаще всего выполняют функции тормозных интернейронов.
Следует отметить, что в составе восходящих путей ретикулярной формации имеются активирующие и дезактивирующие группы. По данным Дж. Моруцци, раздражение некоторых участков ретикулярной формации заднего мозга может вызвать у животного глубокий сон и появление α—ритма в электроэнцефалограмме. Вероятно, реципрокный принцип организации восходящих и нисходящих проекций является общим для всей системы ретикулярной формации.
Как работать с этим уроком?
Я наконец завершил работу над этим руководством по анатомии продолговатого мозга, и теперь могу сосредоточится на том, чтобы сделать руководство по руководству. На самом деле, есть несколько моментов, которые значительно облегчат вам изучение нейроанатомии в целом, и строения продолговатого мозга в частности:
- Сначала изучите анатомию спинного мозга, внимательно прочитайте мои гиды по спинному мозгу;
- Соотносите внешнее строение продолговатого мозга с внешним строением спинного мозга;
- Обязательно рисуйте проводящие пути, которые соединяют спинной мозг и продолговатый мозг;
- Запоминайте не только названия и расположение, но, прежде всего, функции каждого ядра и каждого проводящего пути;
- Используйте латинский, это намного упрощает запоминание;
- Используйте видеоуроки от мастеров нормальной анатомии, таких как профессор Изранов и профессор Кафаров.
Пояснение по пункту 3
Как вы можете заметить, я рисовал проводящие пути в этом уроке очень схематично, сознательно упуская очень важные особенности — прежде всего, это касается ядер спинного мозга. Например, если бы полностью рисовали отрезок спино-таламического проводящего пути, мы должны были бы подробно нарисовать вот это:
- Импульс встречает первый нейрон, который располагается в спинальном ганглии (1);
- Затем, по отростку этого нейрона заходит в собственное ядро, залегающее в дорсальном роге (2);
- Далее, по отростку нейрона из собственного ядра, импульс попадает в продолговатый мозг и следует к таламусу, где находится третье ядро.
Как видите, это создало бы излишние нагромождения, так как пришлось бы добавлять анатомические образования, не связанные непосредственно с продолговатым мозгом. Скорее всего, я сделаю отдельный урок по проводящим путям, но для этого нам нужно изучить все части ЦНС.
Линий, которые соединяют продолговатый мозг и спинной мозг в этом уроке, очень условно и схематично показывают проводящие пути. Я рисовал их для того, чтобы вы, во время изучения продолговатого мозга, постоянно соотносили каждый новый элемент со спинным мозгом. Это очень поможет вам в дальнейшем.
